Das Konzept der natürlichen Selektion erfordert Reproduktion, Variation und Vererbung. Alle diese Konzepte erfordern wiederum biologische Individualität:

- Differenzielle Reproduktion erfordert eine Unterscheidung zwischen dem Wachstum eines einzelnen Individuums und der Schaffung eines neuen Individuums.

- Vererbung erfordert die Weitergabe eines Merkmals von einem Individuum an ein anderes.

- Variation zwischen Individuen erfordert, dass wir zwischen Individuen unterscheiden können.

Darüber hinaus spielt Individualität eine wichtige praktische Rolle beim Testen biologischer Modelle. Wenn wir die Fitness eines Gens messen, müssen wir Individuen verschiedener Generationen und jedes Individuum nur einmal testen.

Aber was ist ein biologisches Individuum? Es gibt eine Vielzahl von biologischen Individualitätsbegriffen. Gleichzeitig gibt es vielen Entitäten, welche unsere Intuitionen über biologische Individualität in Frage stellen. Hier einige Beispiele:

(1) Ein Hain aus Espen erscheint auf den ersten Blick als eine Ansammlung von einzelnen Bäumen (Individuen). Die Bäume haben alle das gleiche Wurzelsystem. Jeder Baum sendet Ausläufer aus, die genetisch mit dem alten Baum identisch sind und zu neuen Bäumen heranwachsen oder mit anderen Ausläufern in Kontakt treten und mit ihnen verschmelzen.[1]

(2) Honigbienenvölker sind hochintegrierte Einheiten, die aus zehntausenden Bienen bestehen. Es herrscht eine strikte Arbeitsteilung, wobei die in Kastenform organisierten Bienen unterschiedliche Aufgaben wahrnehmen. Nur die Königin und die männlichen Drohnen vermehren sich. Es gibt auch ein "Immunsystem" mit Arbeitern, die als Wächter für die Kolonie fungieren. Im Grunde funktioniert die gesamte Kolonie analog zu einem Organismus analog, während die Bienen Zellen entsprechen.

(3) Biofilme wie Zahnbelag sind Multispezies-Gemeinschaften von Bakterien. Die Bakterien im Biofilm kommunizieren durch Quorum Sensing und tauschen Gene wahllos aus. Biofilme haben einen strukturierten Lebenszyklus, einschließlich einer Ausbreitungsphase, in der Zellen in die Umwelt freigesetzt werden, um neue Oberflächen zu besiedeln und Biofilme zu bilden. Ist das eine Reproduktion? Wenn ja, sind Biofilme Individuen?

Dies sind nur wenige Beispiele. Es gibt unzählige weitere. Was also ist ein biologisches Individuum? Gibt es biologische Individuen überhaupt unabhängig von unseren Klassifikationsstrategien in der Welt?

Scott Lidgard und Lynn K. Nyhart (2017) listen 24 Definitionen des biologischen Individualitätsbegriffes auf. Hier sind nur einige von ihnen:

- Genetische Homogenität: Zwei Zellen sind Teil desselben Individuums, wenn sie hinreichend ähnliche Genomen besitzen.

- Genetische Fortpflanzung: Ein Individuum besteht aus allen Zellen, die von einer Zygote abstammen.

- Keim/Soma: Individuen sind Einheiten, deren Teile auf Fortpflanzung spezialisiert sind.

Die meisten Biophilosophen befürworten heute einen Pluralismus in Bezug auf biologische Individualität. Hiernach sind verschiedene  Individualitätskonzepte legitim, es gibt keine einheitliche Definition der biologischen Individualität.

Dies wirft jedoch im Zusammenhang mit der natürlichen Selektion ein Problem auf. Wenn Biologen beispielsweise die Fitness eines Gens bestimmen, werden unterschiedliche Individualitätskonzepte dazu führen, dass sie Nachkommen und Generationen unterschiedlich zählen. Wenn man Espenhaine als Individuen zählt, mag ein Allel A₁ beispielsweise fitter sein als ein Allel A₂, Wenn man hingegen einzelne Espen als Individuen betrachtet, ist A₂ möglicherweise fitter als A₁.

Bei dem sogenannten "Selection First"-Ansatz kommt zuerst die Selektion und dann die Individualität. Das heißt, es werden zunächst selektive Prozesse identifiziert und dann bestimmt, wie wir Entitäten in Individuen klassifizieren.

Betrachten Sie eine DNA-Sequenz. Diese vermehrt sich egoistisch in einer Umgebung, z.B. als Transposon im Genom eines Organismus. In einem anderen Fall, beispielsweise in einer Lösung in einem Reagenzglas, vermehren sie sich inert. Im ersten Szenario handelt es sich bei einer DNA-Sequenz nach dem Selection-First Ansatz um ein biologisches Individuum; Im zweiten Fall gibt es hingegen keinen Unterschied zu anderen komplexen Molekülen.

Der Selection First-Ansatz wurde von Ellen Clarke (2013) verteidigt: Sobald wir identifiziert haben, wo Selektionsprozesse stattfinden, können wir Entitäten spezifizieren, die individualisierende Mechanismen aufweisen. In ähnlicher Weise definiert Godfrey-Smith eine Population als eine, die einer Selektion unterzogen wird, und ein biologisches Individuum ist einfach jedes Mitglied dieser Population.

Aber hilft uns das hier weiter? Unser anfängliches Problem bestand darin, dass die natürliche Selektion Individualitätskriterien voraussetzt. Woher wissen wir bei einem Selection-First-Ansatz, wann eine Selektion stattfindet? Clarke betrachtet das Beispiel der Blattlausinsekten. Im Sommer vermehren sich die Weibchen aseuxal, am Ende des Sommers vermehren sie sich nur einmal sexuell. Nach einem sexuellen Kriterium der Individualität handelt es sich bei der Ansammlung von Blattlausklonen im Sommer um ein einzelnes Individuum mit verstreuten Teilen, Ende des Sommers werden die einzelnen Blattläuse kurz zu Individuen. Das klingt komisch und ist ein Problem für das sexuelle Kriterium.

Der Selection First-Ansatz hat dieses Problem nicht. Die Untersuchung der Veränderungsmuster innerhalb der Sammlung von Blattlausklonen zeigt, dass in der Sammlung eine Selektion stattfindet. Es kann zu einer Mutation kommen, die die Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit jedes Insekts verbessert und sich so in der klonalen Population ausbreitet. Zu Beginn sind 100 % der Insekten A₁-Träger, doch am Ende des Sommers tragen nur noch 20% A₁. Wenn wir die gesamte klonale Population als Individuum betrachten, erhalten wir keine falsche Antwort auf die Vererbbarkeit von A₁ zwischen Klonen. Da wir davon ausgehen, dass 100 % der Bevölkerung A₁ tragen, würden wir, wenn wir die Population als Individuum betrachten, erwarten, dass A₁ in seinen Nachkommen weit verbreitet ist. Aber aufgrund der Selektion auf A2 werden die meisten nächsten Populationen A2 und nicht A1 tragen. Es findet also eine Selektion innerhalb des Klons statt, und daher müssen wir die Blattläuse als Individuen behandeln.

Die wichtigste Idee hinter der Theorie des natürlichen Selektion ist, dass Fitness die Überlebens- und Fortpflanzungswahrscheinlichkeit eines Organismus erhöht.

Indem ein Merkmal einen Organismus fitter macht, das heißt besser an seine Umgebung anpasst, verbessert es den Fortpflanzungserfolg.

Das Grundgesetz der Evolutionstheorie lautet wie folgt:

(G) Wenn a fitter als b in Umgebung E ist, dann wird a wahrscheinlich mehr Nachkommen haben als b in E.

Was genau ist Fitness? Was bedeutet es für einen Organismus, sich besser an seine Umwelt anzupassen als ein anderer?

Robert Brandon (1918) unterscheidet vier Desiderata für eine Definition (D) von "Fitness":

(1) Unabhängigkeit: Fitness kann nicht mit Fortpflanzungserfolg gleichgesetzt werden, da dies (D) zu einer Tautologie machen würde. Fitness muss eine Eigenschaft X sein, die unabhängig vom tatsächlichen Fortpflanzungserfolg ist.

(2) Allgemeingültigkeit: Eigenschaft X muss in allen Populationen gefunden werden, da (D) für alle Populationen gelten soll.

(3) Anwendbarkeit: (D) muss prüfbar sein; Wir müssen grundsätzlich sagen können, ob ein Organismus fitter ist als ein anderer. Wir müssen also feststellen können, ob ein Organismus X hat.

(4) Empirische Korrektheit: Wir dürfen „Fitness“ nicht so definieren, dass (D) falsch wird. Es muss sein, dass Organismen mit X tatsächlich tendenziell einen größeren Fortpflanzungserfolg haben.

Brandon argumentiert, dass es unmöglich sei, die Desiderata gemeinsam zu erfüllen.

Angenommen, wir haben eine Definition von "Fitness", die die Einschränkungen (1), (2) und (3) erfüllt. Fitness ist eine vom Fortpflanzungserfolg verschiedene Eigenschaft X, die in allen Populationen vorkommt und prinzipiell identifiziert werden kann.

Jetzt können wir einfach eine Umgebung konstruieren, die künstlich gegen X selektiert. Da künstliche Selektion eine Form der Selektion ist, ist (D) verfälscht.

Um zu vermeiden, dass (D) tautolog wird, identifizieren wir Fitness mit einer Eigenschaft X, die sich vom Reproduktionserfolg unterscheidet.

Damit (D) überprüfbar ist, müssen wir im Prinzip feststellen können, ob ein Organismus X in größerem Maße aufweist als ein anderer.

Jetzt können wir einen Fall spezifizieren, in dem wir nur Organismen ohne X überleben lassen.

Brandon gibt das Desideratum auf (3). Er definiert "Fitness" wie folgt:

A ist fitter als b in der Umgebung E, wenn a besser überlebens- und reproduktionsfähig ist als b in E.

Es gibt keine verlässliche Methode, um festzustellen, ob ein Individuum unabhängig von seinem tatsächlichen Fortpflanzungserfolg besser überlebens- und fortpflanzungsfähig ist. Daher macht diese Definition (D) unüberprüfbar.

Aber (D) ist wichtig, weil es ein „schematisches Gesetz“ ist, das verwendet werden kann, um spezifischere Hypothesen zu generieren, die überprüfbar sind.

Wir instanziieren (D), indem wir die Variablen ausfüllen:

(D) Wenn a fitter als b in Umgebung E ist, dann wird a wahrscheinlich mehr Nachkommen haben als b in E.

(Di) Wenn [Motte a] [dunklere Flügel] hat als [Motte b] in [verschmutztem Wald E], dann wird [Motte a] wahrscheinlich mehr Nachkommen haben als [Motte b] in [verschmutztem Wald E].

Wenn (Di) falsifiziert ist, lehnen wir (D) nicht ab. Vielmehr entwickeln wir eine andere spezifische Hypothese (Dii).

(D) ist ein Werkzeug zur Generierung falsifizierbarer Hypothesen; (D) selbst kann nicht widerlegt werden. Wir bewerten (D) nicht, indem wir fragen, ob sie wahr oder falsch ist, sondern ob sie für die Organisation von Forschung nützlich ist.

Wenn wir (D) mit einer spezifischen Hypothese (Di) instanziieren, müssen wir eine Klassifizierung der biologischen Welt annehmen, damit wir unterschiedliche Individuen haben, die wir durch „a“ und „b“ ersetzen können.

Grundsätzlich ist hier nur erforderlich, dass es Entitäten gibt, die zählen können, wobei diese Entitäten dazu verwendet werden können, andere Entitäten als Nachkommen hervorzubringen.

Ein Espenhain kann einen weiteren Espenhain hervorbringen, sodass wir letzteren als Nachkommen des ersteren behandeln können.

Nachdem eine spezifische Hypothese (Di) aufgestellt wurde, ist diese direkt überprüfbar. Wenn es empirisch scheitert, entwickeln wir einfach eine alternative Analyse der ökologischen Situation.

Wir könnten versuchen, verschiedene Merkmale so zu spezifizieren, dass sie das Überleben und die Fortpflanzung fördern (vielleicht sind es die helleren Flügel, nicht die dunkleren, die den Erfolg verbessern).

Wir könnten versuchen, die Beschreibung der Umgebung zu ändern (vielleicht haben wir eine relevante Unterscheidung in verschiedenen Waldgebieten übersehen).

Oder wir könnten versuchen, unsere Interpretation von Individualität so zu ändern, dass "a" und "b" durch unterschiedliche Entitäten ersetzt werden.

In der Praxis werden sich Biologen wahrscheinlich einfach dem Individualitätskriterium zuwenden, das ihnen intuitiv erscheint. Wenn das, was intuitiv ist, nicht funktioniert, versuchen Sie es mit einer anderen Klassifizierung der Bevölkerung und entwickeln Sie ein anderes spezifisches Modell (Di).

Was also ist ein biologisches Individuum? Wir können zur Beantwortung dieser Frage auf den Selection First-Ansatz zurückgreifen. Wir beginnen mit der Entwicklung spezifischer Instanzen von (D), selektiver Modelle einer Population, die jeweils bestimmte Klassifikationen von Individuen annehmen.

Im Prinzip ist dies mit dem Monismus über die Individualität vereinbar. Es könnte sein, dass korrekte Instanzen von (D) alle und nur ein Individualitätskonzept annehmen.

Aber zunächst wird dadurch die Rolle theoretischer Ziele bei der Entwicklung von Instanziierungen von (D) ignoriert. Das geeignete Individualitätskriterium hängt vom Zeitrahmen und der geografischen Reichweite des Interesses ab.

Thema Espenbäume: Wenn wir über maroevolutionäre Muster nachdenken, könnte es angebracht sein, Ginsterkatzen als Individuen zu betrachten, da Grund zu der Annahme besteht, dass die Veränderungen unter den Ginsterkatzen nur geringe Auswirkungen auf solche Muster haben werden.

Zweitens können wir eine Variation von Brandons Argument der künstlichen Selektion anwenden. Nehmen wir an, dass für einige Arten nur ein bestimmtes Individualitätskonzept verwendet wurde, um erfolgreiche Instanzen von (D) zu erzeugen.

Indem wir die richtigen Veränderungen an der Umgebung vornehmen, könnten wir ein anderes Individualitätskonzept erzwingen.

In Clarkes Blattlausbeispiel könnten wir die Umgebung genau so strukturieren, dass Hypothesen über den gesamten Klon erfolgreich sind: Wir könnten beispielsweise alle Mutanten verhindern, die durch sexuelle Fortpflanzung entstehen.

Selbst wenn sich das mutierte Allel in der Bevölkerung ausbreitet, wird es nicht an die nächste sexuelle Generation weitergegeben.

Hier würden die mutierten Insekten eine Rolle spielen, die eher den somatischen Zellen in Metazoen ähnelt.

Es gibt keine allgemeinen Einschränkungen dafür, welche Individualitätskonzepte in selektiven Modellen verwendet werden können.

Dies ist ein „deflationärer“ Pluralismus über die Individualität. Individualität ist keine materielle Eigenschaft, sondern einfach eine Frage der Klassifizierung, die in den Instanziierungen des schematischen Gesetzes (D) funktioniert.

Beachten Sie jedoch, dass eine instrumentalistische Interpretation von (D) und eine instrumentalistische Interpretation von Individualität mit der Annahme spezifischer Modelle (Di), (Dii) usw. als wahre Beschreibungen biologischer Systeme vereinbar sind.

Eine bestimmte Hypothese (Di) kann nur dann als wahr angesehen werden, wenn es auf der Welt Entitäten gibt, die wir zählen können, die mit den in (Di) genannten Individuen identifiziert werden können und die relevante Beziehungen zueinander aufweisen.

(1) Ursprung des Lebens und große Übergänge: Welche Definition von Individualität wir auch immer annehmen, Individualität muss ein Produkt der Evolution sein.

Frühe biologische Einheiten hätten einen geringeren physiologischen Zusammenhalt, keine Keim-/Soma-Unterscheidung, kein Immunsystem gezeigt … all diese Merkmale hätten sich zumindest teilweise durch Selektion entwickelt.

Wenn die Selektion auf Individuen wirkt und Individualität anhand einer dieser entwickelten Eigenschaften definiert wird, wird es unmöglich sein, die Entstehung dieser Eigenschaft zu erklären.

Die zuvor vorgestellte Ansicht bietet uns eine einfache Lösung für dieses Problem. Selbst die einfachsten biologischen Einheiten können gezählt werden, und das ist alles, was wir brauchen, um Instanzen von (D) zu generieren.

(2) Biologische Praxis: Obwohl die Individualität eine zentrale Rolle bei der natürlichen Selektion spielt, kümmern sich Biologen kaum darum, das Problem der Individualität zu lösen. Warum ist das?

Die instrumentalistische Sichtweise trägt dieser Tatsache der biologischen Praxis direkt Rechnung.

Biologen beunruhigt das Problem der Individualität nicht, weil Individualität keine materielle Eigenschaft ist.

Es gibt zahlreiche Individualitätskonzepte; Welches Konzept im Einzelfall das richtige ist, wird durch die Suche nach einem erfolgreichen selektiven Modell bestimmt.

(3) Das Problem des Paradigmas[2]: Traditionelle Ansätze zur Individualität neigen dazu, davon auszugehen, dass bestimmte Entitäten paradigmatische Individuen sind, während andere Entitäten aufgrund ihrer Ähnlichkeit mit den paradigmatischen Individuen als Individuen klassifiziert werden.

Das Argument, Honigbienenvölker als Individuen zu betrachten, geht davon aus, dass man Organismen als paradigmatische Individuen behandelt, identifiziert, was Organismen zu Individuen macht (z. B. Keime/Soma), und diese Eigenschaft dann auch bei Honigbienenvölkern feststellt.

Dies verdeckt jedoch zunächst die vielen Unterschiede zwischen Organismen und Honigbienenvölkern. Zweitens steht dies im Widerspruch zum „Bevölkerungsdenken“, das die moderne Biologie kennzeichnet.

Darüber hinaus steht der traditionelle Ansatz zur Individualität vor dem Problem der Willkür. Was ist seine Rechtfertigung dafür, eine bestimmte Art von Entität als Paradigma-Individuum zu behandeln?

Das Problem des Paradigmas berührt die instrumentalistische Sichtweise nicht.

Für die Individualität sind keine besonderen Eigenschaften erforderlich, und es gibt keine Paradigma-Individuen, während andere Einheiten „geringere“ Individuen sind, die mehr oder weniger stark von der Individualität abweichen.

Individuen sind jene Entitäten, die in erfolgreichen Instanzen des schematischen Gesetzes (D) erscheinen. Es ist dann eine einfache empirische Frage, welche Eigenschaften es den Individuen ermöglichen, diese Rolle zu spielen.

Der Begriff der Individualität und der Begriff der Selektion sind intermediär miteinander verbunden. Die Selektion wirkt sich auf Populationen von Individuen aus. Wenn wir das von Robert Brandon vorgeschlagene Modell der Evolutionstheorie anwenden, können wir erkennen, dass im Kontext von Evolutionsstudien keine Notwendigkeit besteht, eine Definition oder eine Reihe von Definitionen der biologischen Individualität zu haben. Ein Individualitätsbegriff bietet eine bestimmte Möglichkeit, die biologische Welt zu klassifizieren. Das biologische Individuum kann also als etwas betrachtet werden, das in diesem Gesetz eine funktionale Rolle spielt. Eine Klassifizierung von Entitäten in Individuen ist akzeptabel, wenn diese Klassifizierung in emprisch erfolgreichen Fällen von (D) gefordert wird. Es gibt gute Gründe zu der Annahme, dass unterschiedliche Instanzen von (D) unterschiedliche Klassifizierungsschemata voraussetzen, sodass wir einen robusten Pluralismus in Bezug auf Individualität haben. Aus dem Krieg der Ideen, aus der Vermutung und Widerlegung spezifischer Modelle folgt außerdem direkt das zentrale Konzept der Theorie der natürlichen Auslese, nämlich die Konstruktion der biologischen Individualität.

[1] Peter Godfrey-Smith (2009) vergleicht Espenhaine mit einer einzelnen Eiche. Funktionell ähneln Eichenzweige Espenbäumen und die Eiche ähnelt der Espenkolonie. Jeder Zweig der Eiche wächst unabhängig von anderen Zweigen.

[2] Dieser Begriff wurde von Haber (2013) geprägt.

Brandon, Robert N. (1978). Adaptation and Evolutionary Theory. Studies in History and Philosophy of Science Part A 9(3), S. 181 – 206.

Clarke, Ellen (2013). The Multiple Realizability of Biological Individuals. Journal of Philosophy 110(8), S. 413 - 435.

Godfrey-Smith, Peter (2009). Darwinian Populations and Natural Selection. Oxford: Oxford University Press.

Haber, Matt (2013). Colonies Are Individuals: Revisiting the Superorganism Revival. In: Philippe Huneman und Frédéric Bouchard (Hrsg.): From Groups to Individuals. Evolution and Emerging Individuality. Cambridge (Massachusetts): MIT Press, S. 195 – 218.

Lidgard, Scott und Nyhart, Lynn K. (2017). The Work of Biological Individuality: Concepts and Contexts. In: Scott Lidgard und Lynn K. Nyhart: Biological Individuality: Integrating Scientific, Philosophical, and Historical Perspectives. Oxford: Oxford University Press, S. 17 - 62.

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