"Survival of the Fittest" bedeutet im Sinne der Darwin’schen Evolutionstheorie das Überleben der am besten an die hiesigen Umweltbedingungen angepassten Individuen oder Art. Dieser Ausdruck wurde im Jahr 1864 durch den britischen Sozialphilosophen Herbert Spencer geprägt. Charles Darwin übernahm den Ausdruck ab der 5. englischsprachigen Auflage seines Werkes "Über die Entstehung der Arten" von 1869 ergänzend zu seinem zum Fachterminus gewordenen Begriff Natural Selection (natürliche Selektion).

Auf die Kritikalität, die Mehrdeutigkeit und die Missbrauchsmöglichkeiten des Ausdrucks Survival of the Fittest – schon in der englischen Originalsprache – hat Darwins Mitstreiter Thomas Henry Huxley in einer frühen Phase der Diskussion hingewiesen.[1] Der biologische Fachterminus „Fitness“ beschreibt die aktuelle Vorstellung von der Evolution nicht (mehr) angemessen! Zum einen suggeriert er eine progressive Kontinuität in der Evolution hin zu immer größerer Fitness: Heutige Arten wären dann „fitter“ als ausgestorbene, was nicht der Fall ist. Zum anderen ignoriert er das Prinzip der sexuellen (oder künstlichen) Selektion. In der deutschen Übersetzung bietet sich zudem das Problem, dass „Fitness“ oft mit „Sportlichkeit“ oder „Stärke“ assoziiert wurde, was zu irreführenden Übersetzungen wie „das Überleben des Stärksten“ geführt hat. Dass in der biologischen Evolution nicht etwa der Stärkste überlebt, zeigt sich bspw. daran, dass der physisch „schwache“ Triops cancriformis (ein Kiemenfußkrebs) ohne größere Adaption hunderte Millionen Jahre überlebt hat, während die Tierart Löwe erst 3,5 Millionen Jahre alt und jetzt schon (in natürlichen Habitaten) vom Aussterben bedroht ist.

"Fit" bzw "Fitness" beschreibt - im Darwinschen Sinne - vielmehr den Grad der Anpassung an die Umwelt (die adaptive Spezialisierung), oder auch die Reproduktionsfähigkeit trotz geringer Spezialisierung, aber nicht die körperliche Stärke und Durchsetzungsfähigkeit im Sinne einer direkten Konkurrenzverdrängung unter Einsatz von Gewalt.

Populäre Formulierungen der Selektionstheorie, nach denen im Evolutionsprozess "nur die Stärksten überleben" sind noch aus einem anderen Grund irreführend. Sie legen den Fokus zu sehr auf das Individuum. Die Fitness (Angepasstheit) ist aber ein Maß dafür, wie erfolgreich bestimmte Typen (oder Arten) von Organismen im Selektionsprozess sind. Sie gibt aber lediglich eine statistische Tendenz an.

Es ist durchaus möglich, dass die Fittesten nicht überleben. Es ist z.B. denkbar, dass in einer kleinen Population ausgerechnet die am besten angepassten Individuen durch Blitzschläge oder Angriffe durch Fressfeinde als erste getötet werden. Dies fällt nicht unter den Begriff der natürlichen Selektion. Selektion findet wirklich nur dann statt, wenn gewisse Typen von Organismen derselben Art aufgrund ihrer phänotypischen Merkmale eine bessere Überlebenschance haben oder mehr Nachkommen zeugen als manche ihrer Artgenossen und diese Fitnessunterschiede die Ursache dafür sind, dass die Verbreitung dieser Typen gegenüber denen ihrer benachteiligten Artgenossen zunimmt.

Wenn es z.B. so ist, dass manche Typen einfach mehr Nachkommen hinterlassen, weil sie mehr Glück haben, so spricht man nicht von Selektion, sondern von genetischer Drift. Dies gilt auch dann, wenn die Tüchtigsten per Zufall weniger Nachkommen hinterlassen. Aus diesem Grund lassen sich darüber, ob in einer Population natürliche Selektion stattfinden wird, lediglich Wahrscheinlichkeitsaussagen machen. Die Selektionstheorie ist eine statistische Theorie. Aufgrund dieser Tatsache ist es manchmal schwierig zu entscheiden, ob bestimmte evolutionäre Veränderungen auf natürliche Selektion zurückzuführen sind oder auf zufällige Schwankungen in der Häufigkeit bestimmter Typen von Organismen.[2]

Aus dem gleichen Grund kann es schwierig sein, herauszufinden, ob sich bestimmte Organismen tatsächlich in ihrer Fitness unterscheiden. Das Problem ist im Prinzip analog dazu, zu beweisen, dass ein Würfel leicht gezinkt ist. Wenn man einen Würfel unendlich oft werfen könnte, so ließe sich klar nachweisen, dass er eine eingebaute Tendenz hat, sagen wir mit der 6 nach oben zu landen. Bei einer endlichen Zahl von Würfen ist im Prinzip jedes Ergebnis möglich. Es kann sein, dass ein so gezinkter Würfel bei einer kleinen Zahl von Würfen sogar weniger oft die 6 zeigt als ein nicht gezinkter.

Nicht nur über den Ausgang von Selektionsprozessen sind nur Wahrscheinlichkeitsaussagen möglich, dasselbe gilt auch für Aussagen, die natürliche Selektion als eine Ursache von evolutionären Veränderungen angeben.

An dieser Stelle kommen wir zur (wissenschafts-)philosophischen Kernfrage: Warum ist die Evolutionstheorie ihrem Wesen nach eine statistische Theorie und muss vom Begriff der Wahrscheinlichkeit und des Zufalls Gebrauch machen? Es gibt zwei Lager in dieser Debatte:

1.    Die einen behaupten, der Evolutionsprozess sei indeterministisch.[3] Das bedeutet, dass es der Sache nach nicht feststeht, wie ein Evolutionsprozess ausgeht und dass deshalb nur statistische Aussagen möglich sind.

2.    Demgegenüber behaupten andere, dass der Evolutionsprozess im Grunde genommen deterministisch[4] ist, und dass wir sie (nur) nicht vollständig vorhersagen können. Nach dieser Auffassung gibt es eigentlich keinen Zufall, nur Beschränkungen unserer Möglichkeiten zur Vorhersage.

Darwin selbst gehörte übrigens ins zweite Lager: Er schrieb, dass das Wort "Zufall" nur dazu diene, unser Nichtwissen über die wahren Ursachen zu verbergen.[5]

Wem die letztere Position unplausibel vorkommt, möge daran denken, dass ein normaler Würfel oder ein Rouletterad im Grunde deterministische Systeme sind. Ein Computer, der über ausreichend präzise Angaben verfügt, könnte ihre Bewegung im Prinzip vorhersagen (siehe auch: Laplacescher Dämon). Dasselbe gilt nach der Auffassung Darwins auch für Evolutionsprozesse. Für diese Sicht spricht auch die Tatsache, dass die moderne Physik nur eine einzige Quelle für wirklichen Zufall anerkennt, und das sind Messprozesse in der Quantenmechanik. Es konnte bisher nie wirklich gezeigt werden, dass solche Prozesse in der Evolution eine signifikante Rolle spielen.[6]

Ein weiteres begriffliches Problem in diesem Zusammenhang ist als das "Tautologie-Problem" bekannt. Unter einer "Tautologie" versteht man in diesem Zusammenhang eine Aussage, die kraft der Bedeutung der in ihr enthaltenen Begriffe wahr ist, nicht aufgrund der Beschaffenheit der Welt.

Der Wissenschaftstheoretiker Karl Popper hat behauptet, dass die Selektionstheorie in diesem Sinne tautologisch sei.[7] Popper stütze sich herbei auf die hier aufsatztitelgebende Formulierung des "survival of the fittest". Popper verstand diese Kurzformel so, dass sie besage, es sei ein Naturgesetz, dass die Fittesten überleben. Wenn man aber fragt, so Popper, welches denn die Fittesten seien, so sei die Antwort: Das sind diejenigen, die im Kampf ums Dasein am besten überleben. Popper meinte, der Begriff der Fitness sei so definiert. Wenn das aber so ist, dann besagt das Prinzip der natürlichen Selektion lediglich, dass diejenigen Organismen, die im Kampf ums Dasein am häufigsten überleben, am häufigsten überleben, was tatsächlich eine tautologische Aussage wäre! Popper zog daraus den Schluss, dass Darwins Theorie ein "metaphysisches Forschungsprogramm" sei, keine testbare wissenschaftliche Theorie. Eine wissenschaftliche Theorie muss nach Poppers Falsifikationismus in der Lage sein, mit der Wirklichkeit in Konflikt zu geraten; sie muss falsifizierbar sein. Aber eine Tautologie ist niemals falsifizierbar; es ist nämlich aus logischen Gründen ausgeschlossen, dass sie falsch sein könnte (siehe auch: Kritikimmunisierung).

Es gibt verschiedene Antworten auf das Tautologie-Problem. Ich werde im Folgenden zwei Antworten darauf kurz vorstellen.

(1) Die erste Antwort reagiert auf Poppers Vorwurf so, indem sie Popper ein falsches Verständnis des Fitnessbegriffs vorwirft.[8] Demnach gibt die Fitness eines Typs von Organismus nicht seinen tatsächlichen Fortpflanzungs-erfolg, sondern lediglich eine Disposition zu einem gewissen Fortpflanzungs-erfolg. Eine Disposition hat immer zwei Komponenten: (a) eine physikalische Basis, (b) einen Satz von Bedingungen, welche die Disposition auslösen. Eine klassische Disposition ist z.B. Wasserlöslichkeit. Die physikalische Basis davon ist eine bestimmte Molekularstruktur. Die Auslösebedingung ist die Gegenwart von Wasser. Nun mag es zwar keine befriedigende Erklärung für die Frage "Warum hat sich dieses Zuckerstück in Wasser aufgelöst?" sein, wenn darauf geantwortet wird "weil es wasserlöslich ist". Aber eine Tautologie ist es deswegen noch lange nicht. Analog dazu sagen Vertreter dieser Antwort auf das Tautologie-Problem, die physikalische Basis für Fitness bestehe in einem Satz von phänotypischen Merkmalen eines Organismus. Die Auslösebedingungen umfassen das Vorhandensein eines bestimmten Habitats. Wenn man nun sagt, dass die fittesten Individuen in einem bestimmten solchen Habitat mehr Nachkommen hinterlassen haben, so ist das keine tautologische Aussage. Denn es gibt Faktoren, die das hätten verhindern können, z.B. der Ausbruch einer Krankheitsepidemie oder ein anderes ungewöhnliches Ereignis. Diese Antwort gibt zu, dass es keine gute Erklärung ist, den Erfolg bestimmter Typen von Organismen auf deren höhere Fitness zurückzuführen. Eine solche Erklärung muss immer nachgeliefert werden, indem gezeigt wird, warum die Merkmale dieses Organismus für den Kampf ums Dasein in diesem Habitat besonders gut ausgerüstet sind. Diese Erklärung wird von Fall zu Fall verschieden aussehen. Aber dennoch ist die Selektionstheorie keine Tautologie; sie ist einfach nur eine sehr allgemeine Theorie, die von Fall zu Fall noch durch eine Vielzahl von physiologischen und ökologischen Details zu den untersuchten Organismen ergänzt werden muss.

(2) Die zweite Antwort auf den Tautologievorwurf geht etwas anders. Sie geht von der wissenschaftstheoretischen These aus, dass es nicht möglich ist, eine Theorie in tautologische und nicht-tautologische Aussagen zu zerlegen. Betrachten wir diese These kurz am Fall des zweiten Newtonschen Gesetzes, gemäß dem Kraft gleich Masse mal Beschleunigung (F = m*A) ist. Gehört das Gesetz zur Definition des Kraftbegriffs‘ oder zur Definition des Massebegriffs‘ oder ist das Gesetz empirisch? Nach der in der Wissenschaftstheorie weit verbreiteten "semantischen Sicht" von Theorien[9] sind diese Fragen nicht gut gestellt. Denn eine Theorie bildet eine Einheit; es lassen sich aus ihr keine tautologischen und nicht-tautologischen Teile (oder definitorische Festlegungen und empirisch gehaltvolle Teile) herausisolieren. Dennoch kann die Theorie als Ganzes falsch (oder genauer: nicht anwendbar) sein; es kann nämlich sein, dass solche Systeme, wie sie die Theorie beschreibt, gar nicht existieren. Analog dazu muss man den Begriff der Fitness als etwas verstehen, was nur im Zusammenhang mit der ganzen Selektionstheorie eine Bedeutung hat. Es macht einfach keinen Sinn, manche Aussagen der Theorie als tautologisch zu bezeichnen. Die Theorie als Ganzes muss aber positive Anwendungsfälle haben, d.h. es muss empirisch feststellbar sein, ob eine bestimmte Population gut durch die Selektionstheorie beschrieben wird oder nicht.

Ich finde, dass beide dieser Antworten eine gewisse Plausibilität haben, und werde mich auf keine bestimmte festlegen. Übrigens schließen sich die beiden Antworten gar nicht gegenseitig aus. Ganz im Gegenteil: Wenn Popper mit seiner Definitionsvermutung Recht hätte, so könnte man die zweite Antwort gar nicht geben.

[1] „The unlucky substitution of „survival of the fittest“ for „natural selection“ had done much harm in consequence of the ambiguity of „fittest“ - which many take to mean „best“ or „highest“ - whereas „natural selection“ may work toward degradation […]“ In: Leonhard Huxley (Hrsg.): Life and letters of Thomas Huxley. 2 Vols, Band 2, New York 1901, S. 284.

[2] Beatty, J. (1984): Chance and Natural Selection. In: Philosophy of Science 51, 1984, S. 183-211.

[3] Brandon, R. & Carson, S. (1996): The Indeterministic Character of Evolutionary Theory: No „No Hidden Variables Proof“ But No Room for Determinism Either. In: Philosophy of Science 63, 1996, S. 315-337.

[4] Horan, B.L. (1994): The Statistical Character of Evolutionary Theory. In: Philosophy of Science 61, 1994, S. 76-95.

[5] Darwin, C. (1859): On the Origin of Species, London: John Murray, S. 131.

[6] An dieser Stelle werden sich vielleicht manche fragen: Aber was ist mit dem Begriff der ´Zufallsmutation´? Ist dieser nicht ein Grundbegriff der Evolutionstheorie? Haben wir nicht in der Schule gelernt, dass Evolution durch Zufallsmutationen gefolgt von natürlicher Selektion der Tüchtigsten voranschreitet? Durch Zufallsmutationen haben manche Typen in einer Population einen Vorteil im Kampf ums Dasein. Weil diese sich häufiger fortpflanzen, sammeln sich die Mutationen im Laufe der Zeit an und setzen sich schließlich vollständig durch. Stimmt diese weit verbreitete Auffassung etwa nicht?
Sie ist im Prinzip richtig, es muss aber Folgendes klargestellt werden: Wir sprechen jetzt vom Zufall als Quelle der Variation, nicht wie vorhin als Gegensatz zur Selektion der Fittesten. Hier bedeutet das Wort "Zufall" etwas Anderes. Es bedeutet, dass die Wahrscheinlichkeit des ´Auftretens´ von Mutationen unabhängig davon ist, wie sie sich auf die Fitness des Organismus ´auswirken´. Wenn es etwa in einer Population vorteilhaft sein sollte, größer zu sein, dann treten Mutationen, die größer machen, nicht deshalb häufiger auf, ´weil´ sie vorteilhaft sind. Es ist zwar möglich, dass gewisse Mutationen häufiger sind als andere oder dass sie von der Umwelt beeinflusst werden. Dies wurde sogar schon bei Bakterien beobachtet. Aber es wurde noch nie wirklich ein Fall festgestellt, wo eine Mutation deshalb, ´weil´ sie vorteilhaft ist, häufiger auftritt. Das ist der genaue Sinn, in dem man von der Zufälligkeit der Mutation oder der Variation in der Biologie sprechen muss.

[7] Popper, K. (1974): Darwinism as a Metaphysical Research Program. In: The Philosophy of Karl Popper, hg. Von P.A. Schilpp. La Salle: Open Court, 1974.

[8] Mills, S. & Beatty, J. (1979): The Propensity Interpretation of Fitness. In: Philosophy of Science 46, 1979, S. 263-286.

[9] Giere, R. (1988): Explaining Science: A Cognitive Approach, Chicago: The University of Chicago Press.

Arabische Blütezeit: Im neunten Jahrhundert formulierte der arabische Denker Al-Dschahiz die Artentstehung durch natürliche Zuchtwahl: „Tiere befinden sich in einem Kampf um die Existenz; um Ressourcen, um zu vermeiden, gefressen zu werden, um Fortpflanzung. Umwelteinflüsse beeinflussen den Organismus, so dass neue Eigenschaften entwickeln werden, die das Überleben sichern. Dadurch können neue Arten entstehen.“ (Buch der Tiere, daraus Zeichnung links im Bild)

Ein Beispiel ist der Übergang von Fischen zu landlebenden Tieren. In flachen Gewässern hatten solche Fische einen Überlebensvorteil gegenüber ihren Artgenossen, wenn sie Luft atmen und kurze Zeit außer Wasser überleben konnten. An Land gab es vor 400 Mio. Jahren noch keine höheren Tiere und damit keinen Konkurrenzdruck und keine Feinde. Tiktaalik (Zeichnung nach Fossilfund rechts im Bild) hatte muskelstarke Vorderflossen und einen primitiven Schultergürtel, so dass er sich mühsam an Land fortbewegen konnte. Von solchen landlebenden Fischen stammen alle höheren Wirbeltiere ab - auch der Mensch.

Tausend Jahre vor Darwin hat ein muslimischer Gelehrter das Prinzip der Evolution entdeckt. Paradox: Heute streitet ein Großteil der Muslime diese intellektuelle Errungenschaft aus religiöser Furcht ab.

Stand: 2017

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