Als Werkzeuggebrauch bei Tieren gilt nach einer Definition von Jane Goodall die Anwendung von nicht zum Körper gehörenden Objekten, mit deren Hilfe die Funktionen des eigenen Körpers erweitert werden, um auf diese Weise ein unmittelbares Ziel zu erreichen.[1] Eine weitere Definition beschreibt den Werkzeuggebrauch bei Tieren als die Handhabung eines unbelebten Objektes, mit dessen Hilfe die Position oder Form eines weiteren Objektes verändert wird.[2] Beispielsweise gilt bei Vögeln das Zerhacken eines Schneckenhauses mit dem Schnabel – der ja Teil ihres Körpers ist – oder das Errichten eines Nests durch das Heranschaffen von Zweigen und Gräsern diesen Definitionen zufolge nicht als Gebrauch eines Werkzeugs.

Dem Gebrauch von Werkzeugen im Tierreich wurde erst mit dem Aufschwung der Tierpsychologie und der aus ihr hervorgegangenen Ethologie wissenschaftliche Aufmerksamkeit zuteil. Bahnbrechend waren die Studien von Wolfgang Köhler an Schimpansen in seiner kleinen Forschungsstation auf Teneriffa. Vor diesen 1917 und erneut 1921 publizierten Studien[3] hatte der Werkzeuggebrauch, von anekdotenhaften Einzelfallschilderungen abgesehen, als das alleinige Vorrecht der Menschen gegolten. Die Gattung Homo wurde sogar zeitweise vor allem durch den Nachweis von Werkzeuggebrauch gegen zeitlich frühere Gattungen der Hominini abgegrenzt.

Forscher auf dem Gebiet der Primatenarchäologie analysieren seit wenigen Jahren fächerübergreifend die Geschichte des Herstellens von Werkzeugen als Ausdruck der frühesten belegbaren materiellen Kultur bei Primaten.

Dass Menschenaffen Werkzeuge benutzen können, ist seit langem bekannt. Bereits 1778 hatte der niederländische Naturforscher Arnout Vosmaer (1720–1799) aus eigener Anschauung über einen der ersten lebend in Europa eingetroffenen Orang-Utans berichtet, dieser habe 1776 in der Menagerie von Wilhelm V. versucht, mit einem kleinen Stück Holz ein Schloss zu öffnen, und – bei anderer Gelegenheit – habe er versucht, mit einem aus einem Brett herausgezogenen Nagel die Befestigung der Kette wegzuhebeln, mit der er in seinem Käfig angebunden war.[4] Erst seit wenigen Jahren wird jedoch genauer erforscht, wie häufig, in welchen Zusammenhängen und auf welche Weise Menschenaffen ihre Werkzeuge bearbeiten und nutzen. In freier Wildbahn wurden bislang Schimpansen (Pan troglodytes) und Orang-Utans beim Werkzeuggebrauch beobachtet, nicht aber Bonobos (Pan paniscus).[5] Tatsächlich spielen schon frei lebende, junge Schimpansen häufiger mit potentiell als Werkzeug geeigneten Objekten als junge Bonobos;[6] allerdings war der männliche Bonobo Kanzi in der Lage, nach Unterweisung durch seine Pfleger Steinwerkzeuge herzustellen[7] und auch diverse andere in Tierhaltungen befindliche Bonobos wurden beim Benutzen von Werkzeugen beobachtet.[8] Ob es neben dem fotografisch belegten Gebrauch einer „Gehhilfe“ durch einen weiblichen Gorilla auch andere Formen des Werkzeuggebrauchs bei Gorillas gibt, ist unbekannt.[9]

In Afrika sind heute acht frei lebende Schimpansen-Populationen so sehr an die Anwesenheit von Beobachtern gewöhnt, dass sie aus großer Nähe von morgens bis abends beobachtet werden können.[9]

Übergabe eines Werkzeugs nach Aufforderung bei Schimpansen: Mari (rechts) erhält vom Experimentator einen Stock, woraufhin Puchi (links) ihren Arm in Maris Käfig streckt. Mari übergibt Puchi aufgrund dieser Geste den Stock, mit dessen Hilfe sich Puchi nun eine andernfalls nicht erreichbare Saftpackung herbei zieht und den Saft trinkt.

Schimpansen – den nächsten Verwandten des Menschen – traute man diesen Gebrauch schon früh zu, und so fanden schon früh entsprechende Laborstudien statt. Doch dauerte es lange, bis sich herausstellte, dass sie Werkzeuge auch im Freiland benutzen und sogar Jagdwaffen herstellen.

Die Schimpansen von Wolfgang Köhler waren zunächst mit sehr einfachen Versuchsanordnungen konfrontiert worden; Köhler beschrieb eines der Experimente mit Sultan Jahrzehnte später so:

„Eine Banane wird oben ins Drahtgitterdach des Spielplatzes gehängt, viel zu hoch, um selbst im Sprung von einem Schimpansen erreicht zu werden. Einige Meter von dieser Stelle entfernt befindet sich eine Kiste von beträchtlicher Größe. Hier zögerte Sultan niemals; er schleppte die Kiste so weit, bis sie gerade unter der Banane stand, kletterte herauf, sprang von hier aus in die Höhe und erreichte die Banane ohne die geringste Mühe.“

– Wolfgang Köhler: Die Aufgabe der Gestaltpsychologie. Berlin 1971, S. 117

Andere Schimpansen hatten unter anderem Kistentürme gebaut und waren an diesen empor geklettert, um an hoch hängende Bananen heranzukommen. Ferner hatten sie Stöcke ineinander gesteckt, um damit an eine Frucht zu kommen, die sich außerhalb ihres Käfigs befand. Aus den Beschreibungen Köhlers geht hervor, dass die Schimpansen diese Handlungen nicht allein durch Ausprobieren erlernten. Vielmehr habe man beobachten können, dass ein Tier ruhig dasaß, umherschaute – zur Banane, zu den Kisten, zum Platz unter der Banane – um irgendwann gleichsam überlegt die Kisten unter der Banane zu stapeln und so die Frucht herabholen zu können. Köhler wies aber auch darauf hin, dass nicht jedes seiner Tiere zum Werkzeuggebrauch in der Lage war.

1937 beschrieb der US-amerikanische Psychologe Meredith P. Crawford[10] (1910–2002) sogar einen kooperativen Werkzeuggebrauch bei jungen Schimpansen: Ihnen gelang es, gemeinsam an einem Strick zu ziehen und so eine Kiste zu bewegen, die für ein Tier allein zu schwer war.

Bereits 1956 hatten Fred G. Merfield und Harry Miller[11] vermerkt, dass Merfield in den 1920er-Jahren Schimpansen dabei beobachtet hatte, wie diese ein Stöckchen in ein Bienennest steckten und nach dem Herausziehen den daran klebenden Honig ablutschten. Die erste Studie in einer Fachzeitschrift erschien aber erst 1964: Jane Goodall berichtete darin, dass Schimpansen im Gombe Stream National Park in Tansania dünne Stöckchen benutzen, um damit Termitenaus Erdlöchern zu fischen.[12] Jane Goodall beobachtete ferner, dass Schimpansen Blätter als Ersatz für einen Schwamm verwenden, um mit ihrer Hilfe Wasser aus Baumlöchern aufzutunken[13] und dass sie dort Steine als Hammer und Amboss nutzen, um Nüsse zu öffnen. In einem ihrer Filmdokumente sieht man, wie ein Schimpanse, der an Durchfall erkrankt ist, sich mit Blättern säubert. Ein bekanntes Foto zeigt einen Schimpansen, der mit einem langen Stock auf die Attrappe eines Leoparden einschlägt.

Diese sehr menschlich anmutenden Verhaltensweisen eignen sich die Schimpansen jedoch nicht in gleichem Maße, wie das bei den Menschen geschieht, durch Imitationslernen an, und sie werden auch nicht von Erwachsenen zur Nachahmung ermuntert oder angeleitet. Die Schimpansenjungen sitzen jahrelang neben den Erwachsenen und schauen bloß zu. Peter Weber beschrieb in seinem Buch „Der domestizierte Affe“[14] das Verhalten so:

„Schimpansenkinder imitieren nicht, und sie bekommen keinen Unterricht. In gewisser Hinsicht bekommt ein Schimpanse von seiner Mutter nicht mehr geliefert als eine Vorstellung, was zu tun ist. Wie man das Werkzeug jedoch zweckmäßig handhabt, muss er selbst herausfinden. Der Gebrauch eines Werkzeugs bedeutet so für jede Schimpansengeneration einen Neubeginn.“

1. Mit einem Stock zum Stochern …                          2. … klettert ein Bonobo auf den Termitenhügel …

3. … und lutscht die erbeutete Nahrung …                                                       4. … im San Diego Zoo.

Im Nationalpark Taï im westafrikanischen Staat Elfenbeinküste benutzen einige Schimpansen grobe Holzstücke als Hammer und Amboss, um auf diese Weise hartschalige Palmnüsse zu knacken, andere nutzen Steine.[15][16][17] Bei Bossou im Naturschutzgebiet Nimba-Berge in Guinea wurden Schimpansen über mehrere Jahre hinweg dabei beobachtet, dass sie immer wieder bestimmte Steine als Hammer und Amboss benutzten, um Nüsse zu knacken.[18][19]

Im Mai 2002 berichteten Forscher um Christophe Boesch aus dem Leipziger Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie erstmals über den Fund einer 2001 entdeckten „Schimpansenwerkstatt“ an der Fundstelle Panda 100.[20] Eine weitere „Schimpansenwerkstatt“ bei Noulo (ebenfalls Taï-Nationalpark) wurde 2007 auf ein Alter von ca. 4300 Jahren datiert.[21] Die ausgegrabenen Steine zeigen ihren Angaben zufolge die gleichen typischen Abnutzungserscheinungen wie jene Steine, die von heute lebenden Schimpansen als Werkzeug zum Zerschlagen von Nüssen benutzt werden; sie unterscheiden sich zugleich von allen Steinwerkzeugen, die man dem Menschen zuordnen konnte. Die Forscher fanden auf den Steinen zudem Überreste von Stärke, die bestimmten Nüssen zugeordnet werden konnte. Die Funde belegen den Autoren zufolge, dass die Vorfahren von Schimpansen und Menschen mehrere tausend Jahre lang bestimmte gemeinsame kulturelle Merkmale aufwiesen, die man lange Zeit ausschließlich dem Menschen zugetraut hat. Hierzu gehören unter anderem die Auswahl und das Beschaffen von Rohmaterialien und deren gezielte Verwendung für eine bestimmte Arbeit an einem bestimmten Ort, ferner das wiederholte Aufsuchen bestimmter Orte für bestimmte Zwecke, so dass sich dort Reststoffe und Schutt anhäufen.

Im Senegal beobachteten Forscher um Jill D. Pruetz von der Iowa State University im Verlauf einer insgesamt 2500 Stunden umfassenden Beobachtungs-zeit, dass Schimpansen gewohnheitsmäßig Speere benutzen, um Beutetiere zu jagen.[22]Mindestens eine von 22 beobachteten Attacken war erfolgreich. Die zehn derart aktiven Tiere waren überwiegend Weibchen, die zunächst einen Ast von einem Baum abbrachen und danach dessen Seitentriebe entfernten. Vier dieser Weibchen spitzten schließlich sogar ein Ende des Astes mit den Zähnen an. Mit ihrem Werkzeug stocherten sie kräftig in die Schlafhöhlen von nachtaktivenGalagos; hin und wieder rochen oder leckten sie danach an der Spitze ihres Werkzeugs. Die Zeitschrift Science schrieb hierzu im Jahr 2007, dies sei der erste Nachweis, dass ein nicht-menschlicher Primat „tödliche Waffen für die Jagd auf andere Tiere“ hergestellt habe.[23] Im Jahr 2015 bekräftigte Jill D. Pruetz die Beobachtungen im Senegal und wies darauf hin, dass die Schimpansen von Fongoli die einzigen bislang bekannten Tiere seien, die mit Werkzeugen Jagd auf andere Wirbeltiere machen.[24]

Jagd mit Hilfe eines Werkzeugs in Fongoli, Senegal. Ein erwachsener, männlicher Schimpanse stochert mit einem langen Zweig mit modifiziertem (spitzem) Endstück (a-c) in einer Höhlung am Ast eines Baumes, in der ein Galago sitzt. Schließlich erbeutet er das Tier (d), während sein jüngerer Bruder zuschaut.

Forscher um Christophe Boesch vom Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie beobachteten Schimpansen (Pan troglodytes) im Loango-Nationalpark in Gabun dabei, wie sie Honig aus den Nestern unterirdisch lebender Bienen ernteten.[25] Die Schimpansen benutzen fünf unterschiedlich geformte Werkzeuge: dünne, gerade Stöckchen, mit denen sie im Boden stochern, um auf diese Weise Nester zu entdecken; dicke, stumpf endende Stöcke, mit denen der Eingang zum Bienennest aufgebrochen wird; dünnere, hebelartige Stöcke, mit denen die Wände der Gänge innerhalb eines Bienennests aufgebrochen werden; Stöckchen mit ausgefransten Enden, die in den Honig eingetunkt werden; und entrindete Stöcke mit löffelartig breiten Enden, mit denen Honig aus der Erde geschöpft wird. Diese Werkzeuge wurden in räumlichem Zusammenhang gefunden, was nahelegt, dass sie in geeigneter Reihenfolge verwendet werden. Einige Fundstücke wiesen sogar Merkmale von zwei Verwendungszwecken auf, was erstmals bei Tieren beobachtet wurde. Die Forscher vermuten, dass ein derart komplexer, sequenzieller Werkzeuggebrauch jenem der unmittelbaren Vorfahren des Menschen in der frühen Steinzeit entspricht.

Über eine vergleichbare Beobachtung berichteten im Jahr 2010 schottische Forscher: Eine frei lebende Schimpansin auf einer Insel im Gambia-Fluss benutzte mehrere Werkzeuge, um mit deren Hilfe an Honig zu gelangen.[26]

Crickette Sanz und David Morgan vom Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie dokumentierten mit Hilfe von 18 Kameras im Goualougo-Dreieck (Republik Kongo) zwischen 1999 und 2006 22 unterschiedliche Formen von Werkzeuggebrauch bei Schimpansen, darunter mehrere Varianten des Honig-Sammelns, des Termiten-Angelns und der Wasseraufnahme mit Hilfe von Blättern.[27] Andere Forscher wiesen nach, dass Schimpansen in den Nimbabergen(Guinea) einen „Werkzeugsatz“ nutzen, um mit Hilfe unterschiedlich geformter Stöckchen wehrhafte Ameisen der Gattung Dorylus zu erbeuten.[28]

In Tansania wurde beobachtet, dass Schimpansen unterirdische Speicherorgane von Pflanzen mit Hilfe von Stöcken freilegten.[29]

In Guinea zerkleinern Schimpansen mit Hilfe von scharfkantigen, Cleaver-artigen Steinen die Früchte des Okwabaumes in handliche Stücke.[30]

Mit Hilfe eines 180 cm langen Zweigs holte eine Schimpansin im April 2015 im Burgers’ Zoo von Arnhem eine Drohne aus der Luft, die Filmaufnahmen für eine Fernsehteam anfertigen sollte. Die Drohne hatte eine Schimpansengruppe zuvor mehrfach dicht überflogen, woraufhin zwei Schimpansinnen sich Stöcke griffen und eine davon die Drohne schließlich gezielt flugunfähig schlug. Die Tiere hatten zuvor keine „Ausbildung“ im Gebrauch von Werkzeugen genossen.[31]

Thomas Breuer vom Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie veröffentlichte im September 2005 eine Studie zum Werkzeuggebrauch von frei lebenden Gorillas im Nouabalé-Ndoki-Nationalpark im Norden des Kongos.[32] Erstmals hatte er dort bei zwei Weibchen auch fotografisch dokumentieren können, dass Stöcke von diesen Primaten als Werkzeuge genutzt werden. Ein Weibchen durchquerte einen Tümpel, lotete zunächst die Wassertiefe mit einem Ast aus und stützte sich dann im brusthoch stehenden Wasser auf diesen Stock, gewissermaßen als Gehhilfe. Ein anderes Weibchen stützte sich mit einem Arm auf einen Stock, während sie mit der anderen Hand Futter aufsammelte.

Die ersten verbürgten Beobachtungen von sporadischem Werkzeuggebrauch bei Orang-Utans publizierte 1980 Birutė Galdikas.[33] Ein regelmäßiger Werkzeuggebrauch – die Verwendung von Stöckchen zum Aufsammeln von essbaren Insekten – wurde für diese Art jedoch erst 1996 dokumentiert;[34] bei sechs Orang-Utan-Populationen auf Borneo und Sumatra wurden insgesamt 15 unterschiedliche Formen von Werkzeuggebrauch identifiziert.[35] So werden Blätter beispielsweise als „Regenschirm“ oder zum Schutz der Hände vor dornigem Geäst verwendet.[36]

Orang-Utans können zudem gezielt Wasser nutzen, um an Nahrung heranzukommen. Forscher des Max-Planck-Instituts für Anthropologie hatten Erdnüsse in ein durchsichtiges, teilweise mit Wasser gefülltes Glasgefäß geschüttet, in dem sie für die Tiere allerdings nicht mit den Fingern erreichbar waren. Alle fünf Orang-Utans füllten daraufhin ihren Mund mehrfach (im Mittel dreimal) mit Wasser, spuckten es in das Glasgefäß und konnten aufgrund des dann höheren Wasserstands die Erdnüsse herausfischen. Bei allen Tieren verkürzte sich zudem die Latenzzeit nach der Aufnahme des ersten Wasserschlucks „dramatisch“ bei allen späteren Testdurchgängen.[37]

Von anderen Orang-Utans ist bekannt, dass sie Äste als „Fliegenklatschen“ benutzen.[38]

Brasilianische Rückenstreifen-Kapuziner verwenden im Gebiet der Caatinga bis faustgroße Steine, um mit deren Hilfe Wurzeln im Erdreich freizulegen. Antonio de Moura und Phyllis Lee (Universität Cambridge) beobachteten die Tiere auch dabei, wie sie mit Steinen Wurzeln zerteilten oder Nüsse knackten.[39] Ferner benutzen die Kapuzineraffen Zweige, um in Astlöchern nach Insekten, Wasser oder Honig zu stochern. Die Autoren beschrieben das Verhalten der Affen als eine relativ junge, erlernte Anpassung an ihr unwirtliches und zeitweise sehr trockenes Habitat, in dem oberirdisch verfügbare Nahrung zeitweise noch knapper wird, seitdem die Menschen dort durch Brandrodung, Holzeinschlag und andere Eingriffe das Nahrungsangebot für diese Tiere zusätzlich verringert haben. Beim Ausgraben von Wurzeln schlagen die Affen mehrmals mit dem Stein auf den Boden, zugleich kratzen sie mit ihrer zweiten Hand die aufgelockerte Erde zur Seite. Diese Vorgehensweise wurde bei mehreren Gruppen beobachtet, die Kilometer weit voneinander entfernt leben. Die Kapuzineraffen der Caatinga erschlossen sich mit Hilfe ihrer Werkzeuge beispielsweise die Wurzeln des Maniok, die Wurzeln von Thiloa glaucocarpa aus der Familie derFlügelsamengewächse, sowie die Früchte der Jatoba-Art Hymenaea courbaril als Nahrungsquelle.[40] Weibliche Rückenstreifen-Kapuziner wurden zudem beobachtet, wie sich sie mit einem Stöckchen in der Nase stocherten und so einen Niesreiz auslösten.[41]

Auch zum Nussknacken verwenden Rückenstreifen-Kapuziner Steine.[42] Die Werkzeuge werden wiederholt benutzt und häufig über größere Entfernungen hinweg transportiert.[43]

Kapuzineraffen-Populationen an anderen Orten in Brasilien benutzen ebenfalls Steine als Werkzeuge:[44] ein Verhalten, das auch für Javaneraffen belegt ist.[45]

Unter der Überschrift Flipper geht zur Schwammschule kommentierte New Scientist im Jahr 2005 eine Studie, die kurz zuvor in den Proceedings of the National Academy of Sciences erschienen war.[46] In ihr berichteten Michael Krützen von der Universität Zürich[47] und Forscher der University of New South Wales inSydney, dass einige der Großen Tümmler in der westaustralischen Shark Bay bei der Futtersuche Schwämme vom Meeresboden ablösen und diese über ihre Schnauze stülpen. Die Schwämme dienen ihnen als eine Art Handschuh, um ihre Schnauze bei der Futtersuche in steinigem Boden vor Verletzungen zu schützen; sie schwimmen knapp über dem Meeresgrund, wobei ihre Schnauzenspitze den Boden aufwühlt, scheuchen auf diese Weise Fische auf und versuchen diese zu erbeuten. Von den rund 3000 Delfinen in der Shark Bay sind nur etwa 30 so genannte Spongers, hat Michael Krützen vom Anthropologischen Institut der Universität Zürich herausgefunden. Um genetische Einflüsse zu untersuchen, wurde die DNA von 13 schwammbenutzenden Delfinen analysiert und die DNA von 172 Delfinen, die keine Schwämme benutzen. Man fand heraus, dass die Töchter anscheinend den Gebrauch von Schwämmen von der Mutter lernen: Die Schwamm benutzenden Tiere zeigten nämlich eine signifikante genetische Verwandtschaft. Die Forscher nehmen daher an, dass die Nutzung von Schwämmen erst vor relativ kurzer Zeit von einer weiblichen Vorfahrin ‚erfunden‘ worden ist. Es ist überdies das erste Beispiel für eine materielle Kultur bei Meeressäugern und führte zu einer veränderten Nutzung der verfügbaren Nahrung.[48]

Auch Elefanten sind bekannt dafür, dass sie Werkzeuge benutzen.[49] Sie schwenken zum Beispiel Zweige mit ihrem Rüssel und vertreiben so Fliegen von ihrem Körper. Joyce Poole, eine Feldforscherin bei afrikanischen Elefanten berichtete zudem, dass Elefanten beobachtet wurden, wie sie große Steine auf einen elektrischen Zaun warfen und auf diese Weise die Stromversorgung unterbrachen.[50]

Ein in Gefangenschaft gehaltener, junger männlicher Dingo zog – ähnlich wie Köhlers Schimpansen – ohne Training wiederholt einen Tisch durch seinen Käfig, in die Nähe eines hoch oben am Gitter, außerhalb seiner Reichweite hängenden Leckerbissens, stieg auf den Tisch und konnte so den Leckerbissen erreichen.[51]

Seeotter legen sich, auf dem Rücken treibend, Steine auf den Bauch und benutzen sie zum Knacken von Schalentieren.

Inzwischen werden auch Tierarten untersucht, die zuvor überhaupt nicht im Fokus der Werkzeugforschung standen.

Nacktmulle (Heterocephalus glaber) graben mit Hilfe ihrer Schneidezähne große Höhlensysteme. Dabei wurde beobachtet, dass sie – zumindest in Gefangenschaft – häufig Holzspäne und Wurzelstücke hinter ihren Schneidezähnen und vor ihren Lippen und Mahlzähnen platzieren, wenn sie in besonders feinem Bodenmaterial graben. Gedeutet wurde dieses Verhalten als tauglich, das Einatmen von Staub und anderen Fremdkörpern zu verhindern. Zwei Forscher der Cornell University bezeichneten dieses Verhalten in einer 1998 veröffentlichten Publikation als Werkzeuggebrauch;[52] allerdings widerspricht die Aussage der Autoren, die Holz- oder Wurzelstücke dienten dem – rein passiven – Schutz der Atemwege, ihrer Deutung, dies sei ein Werkzeuggebrauch.

Eindeutig waren jedoch die Befunde einer weiteren Studie. Fünf Degus (Octodon degus) wurden im Labor von japanischen Biolinguisten binnen zwei Monaten erfolgreich trainiert, mit ihren Vorderbeinen einen Schieber so zu bewegen, dass sie Sonnenblumenkerne einsammeln konnten, die allein mit den Pfoten nicht erreichbar waren.[53] Den Angaben der Autoren zufolge war dies der erste Nachweis der Fähigkeit zum Werkzeuggebrauch bei Nagetieren.

Zum Werkzeuggebrauch von Vögeln gab es immer wieder anekdotische, aber nicht wissenschaftlich gesicherte Zufallsbeobachtungen, gegen die aber häufig eingewendet werden konnte, dass die Handhabung von kleinen Stöckchen primär dem Nestbau gedient habe. Systematische Beobachtungen zum Werkzeuggebrauch von Vögeln sind daher erst spät durchgeführt worden.

Geradschnabelkrähen (Corvus moneduloides) aus Neukaledonien können Drähte verbiegen und damit Futter angeln.[54] Forscher der Universität Auckland berichteten zudem, dass die Vögel einen gegabelten Zweig in mehreren Arbeitsschritten zu einem Haken umgestalteten.[55]

Die Krähen wurden ferner dabei beobachtet, wie sie in freier Natur Blätter von Schraubenbäumen so bearbeiteten, dass sie mit ihnen Maden aus Baumritzen angeln konnten.[56] Mit Hilfe von Minikameras, die man an einigen frei lebenden Vögeln befestigt hatte, konnte nachgewiesen werden, dass erfolgreich als Werkzeug zum Aufstöbern von Insekten benutzte Grashalme im Schnabel mitgenommen werden, wenn die Vögel zu einem anderen Futterplatz fliegen.[57] Mit Hilfe ihrer Werkzeuge beschaffen sich die Krähen einen erheblichen Anteil ihrer täglichen eiweiß- und fetthaltigen Nahrung.[58]

In einem Laborexperiment gelang es mehreren Testtieren sogar, sich mit Hilfe eines Werkzeugs ein anderes Werkzeug zu beschaffen.[59] Ein verlockendes Stück Fleisch war für die Vögel nur zu erreichen, wenn sie zunächst mit einem leicht erreichbaren kleinen Stöckchen ein deutlich längeres Stöckchen aus einem vergitterten Kasten herausstocherten. Drei von sieben Vögeln meisterten diese Situation auf Anhieb. Drei weitere Vögel setzten zwar ebenfalls das kurze Stöckchen als Werkzeug ein, scheiterten zunächst aber daran, sich das lange Stöckchen zu beschaffen. Insgesamt sechs Vögel holten sich schließlich das Futter; nur eine einzige Krähe versuchte zunächst, mit dem kleinen, ungeeigneten Stöckchen das Futter zu erreichen. Aus diesen Beobachtungen schlossen die neuseeländischen Verhaltensforscher, dass die Geradschnabelkrähen die ihnen gestellte Aufgabe bewältigen konnten, ohne sich durch Versuch und Irrtum an eine Lösung heranzutasten. Später gelang es einigen Testtieren sogar, drei Werkzeuge zu kombinieren.[60][61]

Der männliche Gelbnacken-Laubenvogel erstellt (ähnlich wie an andere Laubenvögel) speziell für die Balz eine Laube vom Allee-Typ (bestehend aus zwei aus Stöcken verflochtenen Wänden von etwa 36 cm Länge, parallel im Abstand von etwa 25 cm angeordnet). An der Laube, vorzugsweise an deren beiden Öffnungen, bringt das Männchen bevorzugt farbige Gegenstände an (Beeren, Schneckenschalen, Metall, Glas, Plastikteile), möglichst in roten oder gelbbraunen Tönen. Außerdem benutzt er braun-rot-gelbe Farbstoffe zum Bemalen der Wände. Den Farbauftrag führt er durch Horizontalbewegungen mit Bündeln von Blättern durch, die er quer im Schnabel hält. Mit diesem „Pinsel“ trägt er eine Farbstoffmischung aus Blättern, Früchten und Lehm, mit Speichel vermischt, an den Wänden auf.[62][63] Anschließend säubert er den Arbeitsplatz und entfernt alle Arbeitsmittel, Blätter und andere lose Gegenstände auch im Umkreis seiner Laube.

Otto Koehler berichtete, dass Schmutzgeier dafür bekannt sind, so lange Steine gegen Straußeneier zu schleudern, bis diese zerspringen; danach verzehren sie deren Inhalt.[64]

Heinz Sielmann berichtete[65] über Beobachtungen an Spechtfinken der Galápagos-Inseln mit dem bezeichnenden Namen Cactospiza pallida, dass diese einen Kaktusstachel oder ein gerades Hölzchen benutzen und sogar selbst zurechtbrechen, um damit Insekten aus Löchern im Holz zu stochern.

Blauhäher wurden in Gefangenschaft dabei beobachtet, dass sie mit Hilfe von Werkzeugen Futter vergraben.[66]

Saatkrähen, für die im Freiland bisher kein Werkzeuggebrauch nachgewiesen wurde, zeigten im Labor Verhaltensweisen, die denen der Geradschnabelkrähen ebenbürtig sind: Um einen Leckerbissen aus einer Glasröhre herauszuholen, benutzten die Vögel Stöckchen, und zwar umso kleinere, je enger die Glasröhre war. Auch bogen sie die Enden von Drahtstücken so um, dass sie diese Enden als Haken benutzen konnten.[67] Ähnliche Verhaltensweisen zeigen Keas.[68][69]

Ein Goffinkakadu wurde dabei beobachtet, wie er mit seinem kräftigen Schnabel zum einen längliche Splitter aus einem Holzbalken biss, zum anderen aus einem verzweigten Ast Stöckchen zurechtbrach und schließlich mit diesen Hölzern Nüsse zu sich heran holte, die ohne Werkzeuggebrauch außerhalb seiner Reichweite lagen.[70][71] 2014 konnte, im Zuge eines Experiments, beobachtet werden wie drei (von sechs) Goffinkakadus die Benutzung eines Stöckchens als Werkzeug von einem Artgenossen erlernten, wobei sie dessen Vorgehen nicht kopierten sondern deutlich modifizierten. Laut den Forschern sei dies „der erste Beleg für eine soziale Weitergabe der Werkzeugnutzung bei einem Vogel“.[72]

Mehrere in Gefangenschaft lebende Große Vasapapageien wurden dabei beobachtet, wie sie Kieselsteine und Dattelkerne verwenden, um das Innere von Muschelschalen abzuschleifen und danach das Kalkpulver abzulecken. Ferner nutzen sie diese Werkzeuge, um Muschelschalen zu zerbrechen.[73]

Ein Lippfisch (Choerodon anchorago) wurde 2009 beobachtet und dabei gefilmt, wie er auf hartschalige Beute traf, sich einen passenden Stein suchte, diesen ins Maul nahm, zurück zur Nahrungsquelle schwamm und damit die Beute aufschlug.[74] Ähnliche Verhaltensweisen waren zuvor auch vereinzelt bei anderen Lippfischen beobachtet worden.

An südamerikanischen Süßwasserstechrochen der Gattung Potamotrygon

(Potamotrygon castexi) wurde in einer Versuchsanordnung beobachtet, wie sie zielgerichtet Wasser so in Bewegung setzten, dass sie Futter aus einer Testapparatur freisetzen konnten.[75]

Es wurden Sumpfkrokodile (Crocodylus palustris) in Indien und Mississippi-Alligatoren (Alligator mississippiensis) in den USA dabei beobachtet, wie sie, teilweise untergetaucht, inmitten von Reihervogelkolonien lauerten, wobei sie Stöcke auf ihren Schnauzen balancierten. Vögel, die sich näherten, um die Stöcke für den Einsatz im Nestbau und sammeln, wurden so eine einfache Beute für die Echsen. Die Panzerechsen vermitteln durch dieses Verhalten den Eindruck, dass sie Stöcke als Köder verwenden, um ihre Beutevögel anzulocken. Das kann als Werkzeuggebrauch angesehen werden, da die Stöcke Objekte sind, die für eine bestimmte Funktion verwendet werden.

Das Vorkommen von Stöcken auf Krokodilen ist nicht zufällig. Das Verhalten des Stöckepräsentierens war am häufigsten bei den Panzerechsen zu beobachteten, die sowohl örtlich in Vogelkolonien leben, als auch zeitlich während der Brutzeit der Reihervögel, wobei dann am häufigsten Ende März und im April (wenn die Reihervögel stark damit beschäftigt sind, Stöcke zu finden).[76]

Schließlich stößt man sogar bei Insekten auf einfachen Werkzeuggebrauch. Grabwespen der Gattung Ammophila nehmen gelegentlich Steinchen zwischen ihre Mandibeln, um nach dem Zugraben ihrer Eikammer den losen Sand über dem Eingang festzustampfen.[77] Und für die Ameisenart Aphaenogaster rudiswurde eine Variante des Werkzeuggebrauchs im Zusammenhang mit dem Nahrungserwerb beschrieben.[78]

1.    “the use of an external object as a functional extension of mouth or beak, hand or claw, in the attainment of an immediate goal”. Jane van Lawick-Goodall: Tool-using in primates and other vertebrates. In: D. S. Lehrman, R. A. Hinde, E. Shaw (Hrsg.): Advances in the study of behaviour. Vol. 3, Academic Press, New York (NY) 1970, S. 195–249. Zitiert nach: Vicki K. Bentley-Condit, E.O. Smith: Animal tool use: current definitions and an updated comprehensive catalog. In: Behaviour. Vol. 147, Nr. 2, Brill 2010, ISSN 0005-7959, S. 185–221; A1–A32, doi:10.1163/000579509X12512865686555 (Volltext als PDF). Für weitere Definitionen siehe nationalzoo.si.edu

2.    “Tool use is defined as the manipulation of an inanimate object to change the position or form of a separate object.” K. Okanoya, N. Tokimoto, N. Kumazawa, S. Hirata, A. Iriki: Tool-use training in a species of rodent: the emergence of an optical motor strategy and functional understanding. In: PLoS ONE. Band 3, Nr. 3:e1860, 2008, doi:10.1371/journal.pone.0001860

3.    Intelligenzprüfungen an Anthropoiden I. In: Abhandlungen der Königlich Preußischen Akademie der Wissenschaften, 1917, Physikalisch-mathematische Klasse, Nr. 1 und Intelligenzprüfungen an Menschenaffen. Berlin, Springer, 1921

4.    Hans Werner Ingensiep: Der kultivierte Affe. Philosophie, Geschichte, Gegenwart. S. Hirzel, Stuttgart 2013, S. 101, ISBN 978-3-7776-2149-4

5.    Thomas Wynn et al.: „An ape's view of the Oldowan“ revisited. In: Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. Band 20, Nr. 5, 2011, S. 185, doi:10.1002/evan.20323

6.    Kathelijne Koops et al.: Chimpanzees and bonobos differ in intrinsic motivation for tool use. In: Scientific Reports. Band 5, Nr. 11356, 2015,doi:10.1038/srep11356

7.   Itai Roffman et al.: Stone tool production and utilization by bonobo-chimpanzees (Pan paniscus). In: PNAS. Band 109, Nr. 36, 2012, S. 14500–14503doi:10.1073/pnas.1212855109

8.    Itai Roffman et al.: Preparation and use of varied natural tools for extractive foraging by bonobos (Pan Paniscus). In: American Journal of Physical Anthropology. Online-Voranveröffentlichung vom 29. Juni 2015, doi:10.1002/ajpa.22778

9.    William C. McGrew: Chimpanzee Technology. In: Science. Band 328, Nr. 5978, 2010, S. 579–580, doi:10.1126/science.1187921

10. Meredith P. Crawford: The cooperative solving of problems by young chimpanzees. In: Comparative Psychological Monograph. Band 14, Nr. 2, 1937, S. 1–88

11. Fred G. Merfield und Harry Miller: Gorillas were my Neighbours. London, Verlag Longmans, 1956

12. Jane Goodall: Tool-Using and Aimed Throwing in a Community of Free-Living Chimpanzees. In: Nature. Band 201, 1964, S. 1264–1266,doi:10.1038/2011264a0

13. Irenäus Eibl-Eibesfeldt: Grundriss der vergleichenden Verhaltensforschung

14. Peter Weber: Der domestizierte Affe. Walter Verlag, 2005

15. Lydia V. Luncz, Roger Mundry, Christophe Boesch: Evidence for Cultural Differences between Neighboring Chimpanzee Communities. In: Current Biology. Band 22, Nr. 10, 2012, S. 922–926, doi:10.1016/j.cub.2012.03.031
Werkzeug-Gebrauch bei Schimpansen: Eine Frage der Kultur. Auf: idw-online.de vom 10. Mai 2012.
Giulia Sirianni, Roger Mundry und Christophe Boesch: When to choose which tool: multidimensional and conditional selection of nut-cracking hammers in wild chimpanzees. In: Animal Behaviour. Band 100, 2015, S. 152–165, doi:10.1016/j.anbehav.2014.11.022

16. Webseite von Christophe Boesch

17. Die Werkstatt der Affen. Auf: geo.de vom 4. August 2002

18. Susana Carvalho, Dora Biro, William C. McGrew und Tetsuro Matsuzawa: Tool-composite reuse in wild chimpanzees (Pan troglodytes): archaeologically invisible steps in the technological evolution of early hominins? In: Animal Cognition. Band 12 (Suppl. 1), 2009, S. 103–114,doi:10.1007/s10071-009-0271-7

19. Ebenfalls bei Bossou wurde mehrfach beobachtet, dass Schimpansen Schlingfallen gezielt außer Funktion setzen: Gaku Ohashi und Tetsuro Matsuzawa: Deactivation of snares by wild chimpanzees. In: Primates. Band 52, Nr. 1, 2011, S. 1–5, doi:10.1007/s10329-010-0212-8
Wild chimps outwit human hunters. Auf: bbc.co.uk vom 3. September 2010.

20. Julio Mercader, Melissa Panger und Christophe Boesch: Excavation of a Chimpanzee Stone Tool Site in the African Rainfores. In: Science. Band 296, Nr. 5572, 2002, S. 1452–1455, doi:10.1126/science.1070268

21. Julio Mercader, Huw Barton, Jason Gillespie, Jack Harris, Steven Kuhn, Robert Tyler und Christophe Boesch: 4300-year-old chimpanzee sites and the origins of percussive stone technology. In: PNAS. Band 104, Nr. 9, 2007, S. 3043–3048, doi:10.1073/pnas.0607909104
Die Schimpansen-Steinzeit. Westafrikanische Schimpansen knacken Nüsse mit Steinwerkzeugen bereits seit Tausenden von Jahren. Auf: mpg.devom 13. Februar 2007.

22. Jill D. Pruetz, Paco Bertolani: Savanna Chimpanzees, Pan troglodytes verus, Hunt with Tools. In: Current Biology. Band 17, Nr. 5, 2007, S. 412–417,doi:10.1016/j.cub.2006.12.042

23. Ann Gibbons: Spear-Wielding Chimps Seen Hunting Bush Babies. In: Science., Band 315, Nr. 5815, 2007, S. 1063,doi:10.1126/science.315.5815.1063

24. Jill D. Pruetz et al.: New evidence on the tool-assisted hunting exhibited by chimpanzees (Pan troglodytes verus) in a savannah habitat at Fongoli, Sénégal. In: Royal Society Open Science. Online-Veröffentlichung vom 15. April 2015, doi:10.1098/rsos.140507

25. Christophe Boesch, Josephine Heada und Martha M. Robbins: Complex tool sets for honey extraction among chimpanzees in Loango National Park, Gabon. In: Journal of Human Evolution. Band 56, Nr. 6, 2009, S. 560–569, doi:10.1016/j.jhevol.2009.04.001

26. Stella M. Brewer und W.C. McGrew: Chimpanzee Use of a Tool-Set to Get Honey. In: Folia Primatologica. Band 54, Nr. 1–2, 1990, S. 100–104,doi:10.1159/000156429

27. Jon Cohen: The world through a chimp’s eyes. In: Science. Band 316, Nr. 5821, 2007, S. 44–45, doi:10.1126/science.316.5821.44

28. Kathelijne Koops et al.: Chimpanzees prey on army ants at Seringbara, Nimba Mountains, Guinea: Predation patterns and tool use characteristics. In:American Journal of Primatology. Online-Vorabveröffentlichung vom 14. Oktober 2014, doi:10.1002/ajp.22347

29. R. Adriana Hernandez-Aguilar et el.: Savanna chimpanzees use tools to harvest the underground storage organs of plants. In: PNAS. Band 104, Nr. 49, 2007, S. 19210–19213, doi:10.1073/pnas.0707929104

30. Kathelijne Koops, William C. McGrew und Tetsuro Matsuzawa: Do chimpanzees (Pan troglodytes) use cleavers and anvils to fracture Treculia africana fruits? Preliminary data on a new form of percussive technology. In: Primates. Band 51, Nr. 2, 2010, S. 175–178, doi:10.1007/s10329-009-0178-6,Volltext (PDF; 271 kB)

31. Jan A. R. A. M. van Hooff und Bas Lukkenaar: Captive chimpanzee takes down a drone: tool use toward a flying object. In: Primates. Open-Access-Artikel vom 3. September 2015, doi:10.1007/s10329-015-0482-2, Video der Attacke

32. Thomas Breuer et al.: First Observation of Tool Use in Wild Gorillas. In: PLoS Biol. Band 3, Nr. 11: e380, 2005, doi:10.1371/journal.pbio.0030380

33. Birutė Galdikas: Orang-utan tool-use at Tanjung Puting Reserve, Central Indonesian Borneo (Kalimantan Tengah). In: Journal of Human Evolution.Band 11, Nr. 1, 1982, S. 19–24, IN1, 25–33, doi:10.1016/S0047-2484(82)80028-6

34. Carel P. van Schaik et al.: Manufacture and use of tools in wild Sumatran orangutans. Implications for human evolution. In: Naturwissenschaften. Band 83, Nr. 4, 1996, S. 186–188, doi:10.1007/BF01143062

35. Carel P. van Schaik et al.: Orangutan Cultures and the Evolution of Material Culture. In: Science. Band 299, Nr. 5603, 2003, S. 102–105,doi:10.1126/science.1078004

36. Elizabeth A. Fox und Ibrahim Bin'Muhammad: New tool use by wild Sumatran orangutans (Pongo pygmaeus abelii). In: American Journal of Physical Anthropology. Band 119, Nr. 2, 2002, S. 186–188, doi:10.1002/ajpa.10105

37. Natacha Mendes, Daniel Hanus, Josep Call: Raising the level: orangutans use water as a tool. In: Biology Letters. Band 3, 2007, S. 453–455,doi:10.1098/rsbl.2007.0198

38. netzeitung.de (Memento vom 7. August 2013 im Webarchiv archive.is) vom 3. Januar 2003: Orang-Utans sind Kulturwesen.

39. A. C. de A. Moura, P. C. Lee: Capuchin Stone Tool Use in Caatinga Dry Forest. In: Science. Band 306, Nr. 5703, 2004, S. 1909,doi:10.1126/science.1102558

40. Tierische Steinzeit. (Kapuzineraffen graben mit Steinen nach Futter.) Auf: spektrum.de vom 10. Dezember 2004

41. Michael Haslam und Tiago Falótico: Nasal probe and toothpick tool use by a wild female bearded capuchin (Sapajus libidinosus). In: Primates. Band 56, Nr. 3, 2015, S. 211–214, doi:10.1007/s10329-015-0470-6

42. Madhur Mangalam und Dorothy M. Fragaszy: Wild Bearded Capuchin Monkeys Crack Nuts Dexterously. In: Current Biology. Band 25, Nr. 10, 2015, S. 1334–1339, doi:10.1016/j.cub.2015.03.035
Andy Coghlan: Smart monkeys perfect tool use to crack nuts. In: New Scientist. Band 226, Nr. 3020, 2015, S. 11, Onlinetitel: Capuchin monkeys rival chimps as highly skilled nut-crackers.

43. Elisabetta Visalberghi et al.: Use of stone hammer tools and anvils by bearded capuchin monkeys over time and space: construction of an archeological record of tool use. In: Journal of Archaeological Science. Band 40, Nr. 8, 2013, S. 3222–3232, doi:10.1016/j.jas.2013.03.021

44. Eduardo B. Ottoni und Patrícia Izar: Capuchin monkey tool use: Overview and implications. In: Evolutionary Anthropology. Band 17, Nr. 4, 2008, S. 171–178, doi:10.1002/evan.20185

45. Suchinda Malaivijitnond et al.: Stone-tool usage by Thai long-tailed macaques (Macaca fascicularis). In: American Journal of Primatology. Band 69, Nr. 2, 2007, S. 227–233, doi:10.1002/ajp.20342

46. Michael Krützen et al.: Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins. In: PNAS. Band 102, Nr. 25, 2005, S. 8939–8943,doi:10.1073/pnas.0500232102

47. Mit Schwamm auf Beutefang. (bebildert) Auf: uzh.ch vom 7. Juni 2005

48. Michael Krützen et al.: Cultural transmission of tool use by Indo-Pacific bottlenose dolphins (Tursiops sp.) provides access to a novel foraging niche. In:Proceedings of the Royal Society B. Band 281, Nr. 1784, Online-Veröffentlichung vom 23. April 2014, doi:10.1098/rspb.2014.0374

49. Dietmar Jarofke: Jarofkes Elefantenkompendium. Schüling Verlag, Münster, 2007, ISBN 3-86523-085-7. Jeanette Schmid: Verhalten Asiatischer Elefanten (Elephas maximus) im Zoo und Zirkus. Schüling Verlag, Münster 2006, ISBN 3-86523-055-5

50. Joyce Poole: Coming of Age With Elephants: A Memoir. Hyperion Books, 1996, ISBN 0-7868-6095-2

51. Bradley Philip Smith et al.: Spontaneous tool-use: An observation of a dingo (Canis dingo) using a table to access an out-of-reach food reward. In:Behavioural Processes. Band 89, Nr. 3, 2012, S. 219–224, doi:10.1016/j.beproc.2011.11.004
Video: Tool use by Sterling the dingo

52. Gabriela Shuster, P. W. Sherman: Tool use by naked mole-rats. In: Animal Cognition. Band 1, Nr. 1, 1998, S. 71–74, doi:10.1007/s100710050009

53. K. Okanoya, N. Tokimoto, N. Kumazawa, S. Hirata, A. Iriki: Tool-use training in a species of rodent: the emergence of an optical motor strategy and functional understanding. In: PLoS ONE. Band 3, Nr. 3:e1860, 2008, doi:10.1371/journal.pone.0001860

54. Alex A. S. Weir, Jackie Chappell und Alex Kacelnik: Shaping of Hooks in New Caledonian Crows. In: Science. Band 297, Nr. 5583, 2002, S. 981,doi:10.1126/science.1073433; Video (MOV; 1,3 MB)

55. Diemut Klärner: Raffinierter Werkzeuggebrauch bei der Neukaledonischen Krähe. In: Frankfurter Allgemeine Zeitung. Nr. 206 vom 5. September 2007, S. N2

56. Bernd Heinrich und Thomas Bugnyar: Just how smart are revens? In: Scientific American. April 2007, S. 48

57. Christian Rutz et al.: Video Cameras on Wild Birds. In: Science. Band 318, Nr. 5851, S. 765, doi:10.1126/science.1146788

58. Christian Rutz et al.: The Ecological Significance of Tool Use in New Caledonian Crows. In: Science. Band 329, Nr. 5998, 2010, S. 1523–1526,doi:10.1126/science.1192053

59. Alex H. Taylor, Russell D. Gray et al.: Spontaneous Metatool Use by New Caledonian Crows. In: Current Biology. Band 17, Nr. 17, 2007, S. 1504–1507,doi:10.1016/j.cub.2007.07.057

60. Alex H. Taylor et al.: Complex cognition and behavioural innovation in New Caledonian crows. In: Proceedings of the Royal Society B. Band 277, Nr. 1694, 2010, S.2637–2643, doi:10.1098/rspb.2010.0285

61. Joanna H. Wimpenny et al.: Cognitive Processes Associated with Sequential Tool Use in New Caledonian Crows. In: PLoS ONE. Band 4, Nr. 8: e6471, 2009, doi:10.1371/journal.pone.0006471

62. K. R. L. Hall: Tool-using performances as indicators of behavioral adaptability. In: Current Anthropology, Band 4, Nr. 5, 1963, Zusammenfassung

63. A. H. Chisholm: The use by birds of „tools“ or „instruments“. In: Ibis, Band 96, Nr. 3, 1954, S. 380–383, doi:10.1111/j.1474-919X.1954.tb02331.x

64. Laut Otto Koehler in: Grzimeks Tierleben, Sonderband Verhaltensforschung.

65. im Journal für Ornithologie (Band 103, 1962, S. 92 ff.)

66. Joanna Dally: Don’t call me birdbrained. In: New Scientist, 23. Juni 2007, S. 35–37

67. Christopher D. Birda, Nathan J. Emery: Insightful problem solving and creative tool modification by captive nontool-using rooks. In: PNAS. Band 106, Nr. 25, 2009, S. 10370–10375, doi:10.1073/pnas.0901008106

68. Alice M. I. Auersperg et al.: Flexibility in Problem Solving and Tool Use of Kea and New Caledonian Crows in a Multi Access Box Paradigm. In: PLoS ONE. Band 6, Nr. 6: e20231, 2011, doi:10.1371/journal.pone.0020231

69. Alice M. I. Auersperg et al.: Navigating a tool end in a specific direction: stick-tool use in kea (Nestor notabilis). In: Biology Letters. Band 7, Nr. 6, 2011, S. 825–828, doi:10.1098/rsbl.2011.0388

70. Alice M.I. Auersperg et al.: Spontaneous innovation in tool manufacture and use in a Goffin's cockatoo. In: Current Biology. Band 22, Nr. 21, 2012, S. R903-R904, doi:10.1016/j.cub.2012.09.002
Kluger Kakadu mit handwerklichem Geschick. Auf: idw-online vom 6. November 2012

71. The Innovative Cockatoo: Figaro Invents, Makes, and Uses a Tool. Mit Abbildungen und einem sehenswerten Video. Auf: sciencemag.org vom 5. November 2012

72. A. M. I. Auersperg et al.: Social transmission of tool use and tool manufacture in Goffin cockatoos (Cacatua goffini). In: Proceedings of the Royal Society B. Band 281, Nr. 1793 20140972, 2014, doi:10.1098/rspb.2014.0972
Auch Kakadus gucken voneinander ab. Auf: scinexx.de, abgerufen am 4. September 2014

73. Megan L. Lambert, Amanda M. Seed und Katie E. Slocombe: A novel form of spontaneous tool use displayed by several captive greater vasa parrots (Coracopsis vasa). In: Biology Letters. Online-Publikation vom 16. Dezember 2015, doi:10.1098/rsbl.2015.0861

74. Giacomo Bernardi: The use of tools by wrasses (Labridae). In: Coral Reefs, 2011; doi:10.1007/s00338-011-0823-6, Volltext; Video auf Youtube

75. Michael J. Kuba, Ruth A. Byrne, Gordon M. Burghardt: A new method for studying problem solving and tool use in stingrays (Potamotrygon castexi). In:Animal Cognition. Band 13, Nr. 3, 2010, S. 507–513, doi:10.1007/s10071-009-0301-5.

76. Darren Naish: Tool use in crocodylians: crocodiles and alligators use sticks as lures to attract waterbirds. In: Scientific American, 30. November 2013.

77. laut Otto Koehler in: Grzimeks Tierleben, Sonderband Verhaltensforschung

78. V. S. Banschbach et al.: Tool use by the forest ant Aphaenogaster rudis: Ecology and task allocation. In: Insectes Sociaux. Band 53, Nr. 4, 2006, S. 463–471, doi:10.1007/s00040-006-0897-2

79. In diesem Standardwerk lautet die Definition für Werkzeuggebrauch: “the external employment of an unattached environmental object to alter more efficiently the form, position, or condition of another object, another organism, or the user itself when the user holds or carries the tool during or just prior to use and is responsible for the proper and effective orientation of the tool.”

Stand: 2016

Dieser Aufsatz ist der deutschsprachigen Wikipedia entnommen.

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